Las prioridades estratégicas que definió la Organización Mundial de la Salud para su labor en la década 2020-2030 son el sustrato de este trabajo. El mismo grupo interdisciplinario de profesionales de la salud que reflexionó en la primera entrega sobre las prioridades relacionadas con lograr poblaciones más sanas, continúa con otras prioridades orientadas a lograr una cobertura sanitaria universal y un mejor manejo de las emergencias sanitarias. En las conclusiones de la segunda entrega se destaca la importancia de desarrollar cada (...) una de las prioridades involucrando a la sociedad civil, la familia y los medios de comunicación. La manera de hacerlo será haciendo girar todas las iniciativas de ejecución alrededor de estrategias educativas adecuadamente planteadas en todos los niveles, sin que se admitan injerencias ni presiones, para recuperar así la confianza necesaria para conseguir las soluciones que son buenas para el ser humano, el ecosistema y las futuras generaciones. -/- . (shrink)

Justo antes de la pandemia por COVID-19, la Organización Mundial de la Salud definió unas prioridades de trabajo para la década 2020-2030. Un grupo interdisciplinario de profesionales de la salud reflexiona sobre estas prioridades, determinando unas categorías de análisis y, desde una perspectiva bioética, analiza cada una de ellas, ve su pertinencia, algunos eventos causales, las implicaciones que pueden tener si no son enfrentadas adecuadamente y hace sugerencias sobre la forma de llevarlas a cabo. En esta primera entrega se analiza (...) el primer grupo de prioridades estratégicas: “poblaciones más sanas”. En las conclusiones se destaca la conveniencia de acometer cada una de ellas de una manera colaborativa, gubernamental y privada; de reestructurar el sector salud con base en estas prioridades, aprovechando la experiencia obtenida en la lucha contra el COVID-19. La relación del ser humano con el medio ambiente también debe cambiar, apelando a la responsabilidad humana por el cuidado del planeta. (shrink)

Si no me falla la memoria, fue el dibujante Álvaro Barrios quien afirmó que el trabajo del artista contemporáneo colombiano se desarrolla según una agenda de trabajo. Si miramos algunos fenómenos del arte último en Colombia, podemos señalar que su agenda está determinada por el intento de comprensión de los procesos de la violencia en el país, a partir de una amplia gama de aproximaciones al concepto de memoria que ha tenido resonancia en las disciplinas humanísticas, las investigaciones académicas, el (...) uso político del concepto por parte de la legislación estatal, y una gran diversidad de eventos artísticos. Desde el ámbito del arte, exposiciones como Destierro y reparación (2008), Tapices de Mampuján (2010), La guerra que no hemos visto (2009) o La piel de la memoria (2011), han discutido sobre la violencia en Colombia desde la aproximación a los procesos de comprensión de la memoria y nuestro pasado reciente. Así, la imbricación de violencia y memoria se manifiesta en la visión del pasado y en los efectos que este puede desplegar sobre el presente, en tanto se ha considerado, incluso, a la memoria como una instancia de reconciliación social. (shrink)

Una de las razones fundamentales por las cuales la muerte causa dolor se debe a una comprensión equívoca acerca del sentido último de la vida humana. Además, la Modernidad se desliga, en ocasiones, de la dimensión emotiva y afectiva del ser humano. Así pues, toda terapéutica del duelo mortuorio exige reflexionar con seriedad acerca del sentido de la muerte, tarea en la cual la tradición filosófica y teológica occidental es un apoyo ineludible. En la primera parte se ha de revisar, (...) desde la perspectiva filosófica de Epicuro, la concepción de la muerte según la cual la opinión ordinaria es errada y no da cabida a una vida realizada como fundamento de la tranquilidad y la salud. En la segunda parte se esbozarán los rasgos y las notas esenciales de una concepción cristiana de la muerte a partir de la obra de San Agustín de Hipona, exponiendo algunas medidas concretas de preparación para la muerte con base en su pensamiento. (shrink)

En el mundo académico contemporáneo han venido tomando fuerza, desde hace varias décadas, los temas de la interdisciplinariedad y la transdisciplinariedad, como respuesta de un sector de la comunidad científica a los problemas de la especialización y a la desconexión entre las ciencias. Como todo elemento o aspecto de la realidad, este tema requiere de una debida fundamentación filosófica que se encuentra en el pensamiento clásico. En el presente artículo se intenta mostrar la relación entre la tradición de la filosofía (...) perenne y este fundamento, atendiendo, sobre todo, a la importancia de la mirada holística del fenómeno ético y pretendiendo sustentar que el diálogo entre las ciencias sólo es posible rescatando el paradigma metafísico, legado por los griegos a la civilización occidental y defendido por MacIntyre en su libro "Ethics in the Conflicts of Modernity. An Essay on Desire, Practical Reasoning, and Narrative" (University of Cambridge, 2016). (shrink)

Three years before the publication of L'Erotisme of George Bataille (1957), the bogotanian thinkerNicolas Gomez Davila, at instances of his brother, published his first work with the succinct and modest title ofNotes (1954). Two different philosophical traditions meet in the study of the same topic, showing that flesh, skin,sensuality, pleasure and other related themes connect each other with all dimensions of human life, and that no onereflect, in an honest and serious way about it, may relegate them or hide them (...) behind the folding screen of taboo.More than an erudition work, this will be the pretext to recognize the great input of them both to the history of theideas about the problem of eroticism. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

En el presente texto se sostiene que las categorías de primeridad, segundidad y terceridad —y las relaciones posibles entre ellas— revelan las operaciones lógicas de relación y ley en el trabajo de Charles Sanders Peirce. Para ello, se muestra su importancia a través de paralelismos con otras triadas del filósofo norteamericano. Para dicho propósito, el texto se divide el texto en tres momentos. El primer momento consiste en exponer la operación de la triada principal: primeridad, segundidad y terceridad. En esta (...) caracterización se pondrá especial énfasis en la descripción del tratamiento de lo indeterminado hecho por las operaciones de la ley y la relación en las categorías1. En segundo lugar, se reconstruye la operación peirceana de las tricotomías en el razonamiento lógico. Finalmente, se concluye recapitulando los puntos tratados, a la vez que se sugieren las razones del carácter tríadico de las categorías en Peirce y sus supuestos. (shrink)

El proletariado, como sujeto político de la revolución marxista, se ha puesto en entredicho en América Latina debido a sus circunstancias económicas y culturales que son propias del territorio. El auge del pensamiento postmoderno se ha enarbolado en los ejercicios políticos y académicos como fuente en las que priman los acontecimientos y la espontaneidad, más que un ejercicio concienzudo de reflexión crítica frente a las condiciones materiales de los sujetos latinoamericanos y del cono sur. Así, analizar los límites de la (...) teoría de Slavoj Žižek y de su latinoamericanización por parte de Santiago castro Gómez permiten realizar un ejercicio crítico reflexivo de la situación latinoamericana con el objetivo de resignificar al proletariado en Nuestra América del siglo XXI. (shrink)

The signing of the Final Peace Agreement between the Colombian State and the Revolutionary Armed Forces of Colombia (FARC-EP) offered the possibility of analyzing from different spheres the historical, political, and epistemological journey of what It was the longest-running guerrilla in the Western Hemisphere. Faced with this possibility, education understood as a disputed field is threatened by the hegemonic logics that sought to colonize the FARC identity or Lebenswelt. In this sense, a critical analysis of FARC’s education before and after (...) the agreement provides elements to understand inequalities and modes of control and domination through legally validated knowledge, but, in turn, makes it possible to analyse the forms of resistance and co-optation of the emancipatory impulses not only at the political level but also in education. Thus, this article seeks to describe how the Lifeworld of the former-FARC guerrillas has changed through the educational process and how, within the framework of this disarmament process, the practices of pedagogical resistance have become a field in dispute with the systemic World of the Colombian State. (shrink)

The complex world of thought and sensitivity in the sphere of contemporary art has entailed the revision and exclusion of disciplines aimed at providing a model to explain and conceptualize reality. Art history, as one such discipline, has had many of its contributions questioned from Gombrich’s epistemological reformulation to the postmodern discourses, which extol the death of the author, the post-structuralist idea of tradition as a textual phenomenon, and the declaration of the death of history as a consequence of the (...) hybridization of disciplines and of other bran- ches of human knowledge. Nevertheless, it can be demonstrated that proposals as those by Julius von Schlosser and Giulio Carlo Argan enclose reflections and methodological aspects which can help us face the task of understanding and visualizing the mediating role of historians in the culture of sensitivity, and the art modulations that have resulted from the blows of history and that, in turn, have shaped both art and art history into what they are or can be to us today. (shrink)

This article presents the proposal of the principle of sound and light from mathematics and physics, as the origin of nature and the universe, using the Cartesian plane, together with the triadic plane of potential manifestation and complex organisation, starting from the contributions of four pre-Socratic philosophers, Pythagoras of Ephesus, Parmenides of Elea, Heraclitus of Samos and Democritus of Abdera, thus identifying essential principles of the origin of these, to conclude with the most important demonstrations of this theory, which allow (...) its articulation with current science. (shrink)

The project of growing meat artificially represents for some the next best thing to humanity. If successful, it could be the solution to several problems, such as feed- ing a growing global population while reducing the environmental impact of raising animals for food and, of course, reducing the amount and degree of animal cruelty and suffering that is involved in animal farming. In this paper, I argue that the issue of the morality of such a project has been framed only (...) in terms of the best conse- quences for the environment, animals, and humans, or in terms of deontic princi- ples. I argue that to appreciate how deep and difficult this issue is, it is necessary to consider it in terms of a virtue-oriented approach. Such an approach will reveal aspects that are not apparent, not contemplated by typical approaches, but are essen- tial to our understanding of the morality of lab-grown meat. As I argue, evaluating the issue from a virtue-oriented perspective suggests that the project of in vitro meat should not be supported because it stems from unvirtuous motivations. (shrink)

In this paper I respond to Marcus William Hunt’s argument that vegan parents have pro tanto reasons for not raising their children on a vegan diet because such a diet is potentially harmful to children’s physical and social well-being. In my rebuttal, first I show that in practice all vegan diets, with the exception of wacky diets, are beneficial to children’s well-being ; and that all animal-based diets are potentially unhealthful. Second, I show that vegan children are no more socially (...) outcast than any other group. In other words, veganism does not harm the lives of children. Having considered several studies, I show that the moral reasons that vegan parents may have for raising their children on a vegan diet significantly outweigh the reasons for raising their children on an animal-based diet. Thus, I conclude that parents have a moral obligation to raise their children on a vegan diet. (shrink)

According to the Principle of Alternative Possibilities, an agent is morally responsible for an action of hers only if she could have done otherwise. The notion of a robust alternative plays a prominent role in recent attacks on PAP based on so-called Frankfurt cases. In this paper I defend the truth of PAP for blameworthy actions against Frankfurt cases recently proposed by Derk Pereboom and David Widerker. My defence rests on some intuitively plausible principles that yield a new understanding of (...) the concept of a robust alternative. I will leave aside whether PAP also holds for praiseworthy actions -/- Según el Principio de Posibilidades Alternativas, un agente es moralmente responsable de una acción sólo si hubiera podido actuar de otro modo. La noción de alternativa robusta desempeña un papel prominente en ataques recientes al PPA basados en los llamados casos Frankfurt. En este artículo defiendo el PPA para la culpabilidad moral frente a casos Frankfurt propuestos recientemente por Derk Pereboom y David Widerker. Mi defensa descansa en algunos principios intuitivamente plausibles que dan lugar a una comprensión nueva del concepto de alternativa robusta. No trataré la cuestión de la verdad del PPA para acciones moralmente laudables. (shrink)

The project of growing meat artificially represents for some the next best thing to humanity. If successful, it could be the solution to several problems, such as feeding a growing global population while reducing the environmental impact of raising animals for food and, of course, reducing the amount and degree of animal cruelty and suffering that is involved in animal farming. In this paper, I argue that the issue of the morality of such a project has been framed only in (...) terms of the best consequences for the environment, animals, and humans, or in terms of deontic principles. I argue that to appreciate how deep and difficult this issue is, it is necessary to consider it in terms of a virtue-oriented approach. Such an approach will reveal aspects that are not apparent, not contemplated by typical approaches, but are essential to our understanding of the morality of lab-grown meat. As I argue, evaluating the issue from a virtue-oriented perspective suggests that the project of in vitro meat should not be supported because it stems from unvirtuous motivations. (shrink)

Despite being very common in both public and private argumentation, accusations of selective application of general premises, also known as “whataboutisms”, have been mostly overlooked in argumentation studies, where they are, at most, taken as accusations of inconsistency. Here I will defend an account according to which allegations of this sort can express the suspicion that the argumentation put forward by one party does not reflect his or her actual standpoint and reasons. Distinguishing this kind of argumentative moves is important (...) for evaluating its appropriateness in critical discussions where knowing the honest opinion of arguers is relevant, as in political controversies or interpersonal communication. (shrink)

Abstract In this essay, I will argue that images can play a substantial role in argumentation: exploiting information from the context, they can contribute directly and substantially to the communication of the propositions that play the roles of premises and conclusion. Furthermore, they can achieve this directly, i.e. without the need of verbalization. I will ground this claim by presenting and analyzing some arguments where images are essential to the argumentation process. Content Type Journal Article Pages 1-14 DOI 10.1007/s10503-011-9259-y Authors (...) Axel Arturo Barceló Aspeitia, Instituto de Investigaciones Filosóficas, Universidad Nacional Autónoma de México, Cto. Mario de la Cueva s/n, Cd. Universitaria, Coyoacán, 04500 DF, Mexico Journal Argumentation Online ISSN 1572-8374 Print ISSN 0920-427X. (shrink)

Expressivists claim that normative judgments (NJ) are non-cognitive states. But what kind of states are they, exactly? Expressivists need to provide us with an adequate account of their nature. Here, I argue that there are structural features that render this task rather daunting. The worry takes the form of a looming dilemma: NJ are either conative states (i.e. states with a world-to-mind direction of fit) or they are not. If they are, then they are either attitudes de se (i.e. attitudes (...) about oneself) or they are not. If they are, then they’re unable to account for disagreement. If they are not, then they're unable to account for agent-relative NJ. So NJ cannot be conative states (they cannot have a world-to-mind direction of fit). On the other hand, however, if NJ are not conative states (if they are states without a direction of fit, like affective or other sui generis non-cognitive, non-conative attitudes) then it remains a mystery how they support relations of disagreement. (shrink)

Franz Brentano is not usually associated with mathematics. Generally, only Brentano’s discussion of the continuum and his critique of the mathematical accounts of it is treated in the literature. It is this detailed critique which suggests that Brentano had more than a superficial familiarity with mathematics. Indeed, considering the authors and works quoted in his lectures, Brentano appears well-informed and quite interested in the mathematical research of his time. I specifically address his lectures here as there is much less to (...) be found about mathematics in his published works. Besides Brentano’s own work, it is quite remarkable to see that practically all of his better-known students sooner or later produced a work on the philosophy of mathematics. This also encourages the supposition not just of a common interest in the matter, but of a common theoretical core. All this prompts the question: Can we speak of a Brentanist philosophy of mathematics? (shrink)

One challenge faced by aesthetics is the development of an account able to trace out the continuities and discontinuities between general experience and aesthetic experiences. Regarding this issue, in this paper, I present an enactive model of some raw cognitive dynamics that might drive the progressive emergence of aesthetic experiences from the stream of general experience. The framework is based on specific aspects of John Dewey’s pragmatist philosophy and embodied aesthetic theories, while also taking into account research in ecological psychology, (...) cognitive sciences, and dynamic systems theory. The model focuses on dynamically relevant nodes at the pre-reflective and the reflective side of experience that would work as nested rhythmic constraints at different cognitive timescales with the potential to shunt experiences toward the aesthetic in everyday situations. My proposal constitutes a way to explore aesthetic experiences from an enactive perspective that regards them as transformative events in which cognitive processes entrain and are entrained by changes taking place in the environment, the brain, and the body. (shrink)

Marcus William Hunt argues that when co-parents disagree over whether to raise their child (or children) as a vegan, they should reach a compromise as a gift given by one parent to the other out of respect for his or her authority. Josh Millburn contends that Hunt’s proposal of parental compromise over veganism is unacceptable on the ground that it overlooks respect for animal rights, which bars compromising. However, he contemplates the possibility of parental compromise over ‘unusual eating,’ of animal-based (...) foods obtained without the violation of animal rights. I argue for zero parental compromise, rejecting a rights-oriented approach, and propose a policy that an ethical vegan parent and a non-vegan co-parent should follow to determine how to raise their children. (shrink)

The philosophical conception of mechanistic explanation is grounded on a limited number of canonical examples. These examples provide an overly narrow view of contemporary scientific practice, because they do not reflect the extent to which the heuristic strategies and descriptive practices that contribute to mechanistic explanation have evolved beyond the well-known methods of decomposition, localization, and pictorial representation. Recent examples from evolutionary robotics and network approaches to biology and neuroscience demonstrate the increasingly important role played by computer simulations and mathematical (...) representations in the epistemic practices of mechanism discovery and mechanism description. These examples also indicate that the scope of mechanistic explanation must be re-examined: With new and increasingly powerful methods of discovery and description comes the possibility of describing mechanisms far more complex than traditionally assumed. (shrink)

Although the idea of the Anthropocene originated in the earth sciences, there have been increasing calls for questions about the Anthropocene to be addressed by pan-disciplinary groups of researchers from across the natural sciences, social sciences, and humanities. We use data analysis techniques from corpus linguistics to examine academic texts about the Anthropocene from these disciplinary families. We read the data to suggest that barriers to a broadly interdisciplinary study of the Anthropocene are high, but we are also able to (...) identify some areas of common ground that could serve as interdisciplinary bridges. (shrink)

Some metaphysicians believe that metaphysical modality is explainable by the essences of objects. In §II, I spell out the definitional view of essence, and in §III, a working notion of metaphysical explanation. Then, in §IV, I consider and reject five natural ways to explain necessity by essence: in terms of the principle that essential properties can't change, in terms of the supposed obviousness of the necessity of essential truth, in terms of the logical necessity of definitions, in terms of Fine's (...) logic of essence, and in terms of the theory of real definitions. I will conclude that the present evidence favours rejecting the hypothesis that modality is explainable by essence. (shrink)

In this article I will begin by discussing recent criticism, by Mauro Antonelli and Werner Sauer, of the ontological interpretation of Franz Brentano’s concept of intentionality, as formulated by i.a. Roderick Chisholm. I will then outline some apparent inconsistencies of the positions advocated by Antonelli and Sauer with Brentano’s formulations of his theory in several works and lectures. This new evaluation of (unpublished) sources will then lead to a sketch of a new approach to Brentano’s theory of intentionality. Specifically, it (...) will be argued that the notion of “intentional object” is inherently and un- avoidably ambiguous in every act of external perception, due to the fact that we can only have improper intentions directed at the external world. (shrink)

Carlos Pereda's "Mexico Unveiled" is a fresh, idiosyncratic synthesis of twentieth-century Mexican philosophy that puts contemporary debates about Mexican identity politics into a critical perspective. In three engaging essays written in a peerless prose style, Pereda considers the persistent influence of European colonialism on Mexican intellectual life, the politics of inclusion, and the changing ideas of what it means to be Mexican. He identifies three "vices"—social habits, customs, and beliefs inherited from European colonialism—that have influenced the development of Mexican (...) national identity: subaltern fervor, craving for novelty, and nationalist zeal. Pereda demonstrates that these three tendencies have led Mexican intellectuals, and Mexican society more generally, to uncritically adopt a politics of exclusion and destructive nationalist attitudes. To do all of this, Pereda invites readers to follow him along as he explores an often surprising series of arguments and counterarguments. Using a strategy he calls "nomadic" thinking—the act of moving beyond our cultural preconceptions and habits of thinking—he guides readers through a number of examples drawn from Mexican philosophy and culture that illustrate these tendencies. At its core, "Mexico Unveiled" is an accessible and entertaining introduction to the philosophical themes that have long occupied Pereda's life and work and Mexican philosophy more generally. (shrink)

There has been much debate recently on the question whether essence can explain modality. Here, I examine two routes to an essentialist account of modality. The first is Hale's argument for the necessity of essence, which I will argue is — notwithstanding recent attempted defences of it — invalid by its very structure. The second is the proposal that it is essential to essential truth that it is necessary. After offering three possible versions of the view, I will argue that (...) each fails to provide a metaphysical explanation of necessity in terms of essence. (shrink)

Readers of the Republic have usually seen the passages about the stereotypical characteristics of communities as grounding the city-soul analogy. Plato indeed takes those attributions to be a powerful reason to expect the same types (εἴδη) and manners (ἤθη) in both the city and the individual soul and, hence, to affirm the structural isomorphism of polis and psyche (Resp. 435e). This natural reading is considerably challenged by Bernard Williams’ “The Analogy of City and Soul in Plato’s ‘Republic’” (2001), where it (...) is shown to entail paradoxes that make the analogy flawed. The point lies in the derivation principles that communal stereotypes imply. For while a community is expected to be, say, spirited precisely because all or many or its most prominent members are spirited, it seems that Plato’s perfect and imperfect constitutions fail to meet this simple requirement. In this paper, I will briefly examine Williams’ puzzles and lay out their core challenges. Then, I will discuss two of the most prominent attempts to meet them: Lear’s psychological interpretation and Ferrari’s metaphorical interpretation of the city-soul analogy. As I hope to show, they both entail consequences that run against some of the Republic’s most important aims or make them plainly unattainable. Finally, by distinguishing psycho-political forces (ἤθη) from psycho-political constitutions (εἴδη), I propose a solution that holds the derivation rules without falling prey to Williams’ paradoxes. This solution, we will see, calls for a prima facie compelling model of the unity of virtues, that is, a model showing how everyone in Callipolis may possess, in some way, all the virtues. (shrink)

The Dark Side of Colors is a Pereirano short film made by director Mónica Moreno, in the framework of the investigation "The Color as a character within the audiovisual production: The Dark Side of Colors", whose end is to see the color as a leading element in the story and how it affects the psyche of the main character, called Franz, around the creation of an Altrego named Christopher, who see in the color, personalities and behaviors of people from The (...) negative point of view is like this, as the art director from a particular aesthetic proposes a color palette focused on the triggers, atmospheres, objects and characters, but related to color as a character. (shrink)

Many moral philosophers have criticized intensive animal farming because it can be harmful to the environment, it causes pain and misery to a large number of animals, and furthermore eating meat and animal-based products can be unhealthful. The issue of industrially farmed animals has become one of the most pressing ethical questions of our time. On the one hand, utilitarians have argued that we should become vegetarians or vegans because the practices of raising animals for food are immoral since they (...) minimize the overall happiness. Deontologists, on the other hand, have argued that the practices of raising animals for food are immoral because animals have certain rights and we have duties toward them. Some virtue ethicists remain unconvinced of deontic and consequentialist arguments against the exploitation of animals and suggest that a virtue-based approach is better equipped to show what is immoral about raising and using animals for food, and what is virtuous about ethical veganism. (shrink)

En este texto deseamos hacer una presentación global del pensamiento de Schelling a partir de su idea de absoluto en conexión con el concepto de Dios y la enigmática “B” que significa lo “real” en sus diferentes sistemas. Para ello mostramos las principales ideas de lo absoluto y cómo se articulan, de manera problemática, con lo real, lo efectivo y lo singular, conceptos diferentes pero entrelazados y resumidos en esa letra “B” que aparecerá en sus ecuaciones del absoluto.

Every time we perceive the scent of an end, we are summoned to position ourselves, to express what has been, what is our condition and what is to come. Ours is, certainly the time of the end of times. A time in which the end has become the void center around which we revolve. Philosophy only speaks when there is a limit at stake: a beginning, an end, a border, a frontier. And yet, there is no measure anymore to determine (...) what is actuality or the present, what is contemporary. Time is fragmented as well as space. There is a multiplicity of time scales (cosmic, planetary, human, cultural, personal) and velocities (the human body, our cars and trains, information), but also of subjective appropriations (what is urgent, what should come first, how much time do we have left). There is no “fundamental” difference between life-time and clock-time. There are several clocks and several lives. There is also a multiplicity of space scales (elemental particles, molecules, living organisms, living collectives, all living-species), different modes (continuous, discontinuous, with borders, infinite, homogeneous, non-trivially connected), different subjective relationships to it (earth as our space -be it in terms of Husserl or of Galilei-, the cultural world-worlds, my city, my house, my body). Far is the possibility of fixing a last instance or a fundamental scale, the possibility of a whole in which we could univocally place the particulars, or the chance of finding the last constituents of being (the atoms: physical, logical, metaphysical, social, etc.). (shrink)

The following text is divided in four parts. The first presents the inner relation between the phenomenological concept of intentionality and space in a general mathematical sense. Following this train of though the second part brie_ly characterizes the use of the geometrical concept of manifold (Mannigfaltigkeit) in Husserl’s work. In the third part we present some examples of the use of the concept in Husserl’s analyses of space, time and intersubjectivity, pointing out some dif_iculties in his endeavor. In the fourth (...) and _inal part we offer some points of coincidence between phenomenology and category theory suggesting that the latter can work as a formal frame for ontology in the former. Our thesis is that intentionality operates in different levels as a morphism, functor and natural transformation. (shrink)

A nadie sorprende decir que lenguaje y dinero son sistemas simbólicos o sistemas de intercambio de información. Tampoco sorprende a nadie resaltar el hecho de que las computadores funcionan esencialmente con la versión más formalizada del lenguaje. Pero si hiciésemos las conexiones no opondríamos el lenguaje a la técnica, reservando la poesía para el primero y la técnica al segundo. El lenguaje posee un elemento estructural, formal, “maquínico” que le permite copiarse en toda una población. Éramos ya máquina antes de (...) inventar una. Pero este acontecimiento de producir una máquina fuera de nosotros, de darle energía a un “inconsciente” es un acto inédito. Si entendiéramos cómo es que el capitalismo contemporáneo se realiza a través de la virtualidad informática comenzaríamos a contemplar la posibilidad de que ahora sean los algoritmos y no la ambición subjetiva lo que producirá las nuevas burbujas inmobiliarias. O al menos entenderíamos que mientras más extendemos el mundo hacia regiones virtuales, el capital lo sigue para crear ahí nuevos nichos de mercado. Y viceversa, la expansión virtual del dinero exige la creación de nuevos programas, algoritmos, portales de inversión y de consumo. (shrink)

A specific soul of the times appears to require a survey of brain research as a study of the psyche and conduct as most settled definition. Two significant developments have emerged freely, one in the core of the American Mental Affiliation itself with Division 5 as of late renamed Quantitative and Subjective Techniques, remembering the General public for Subjective Request for Brain research and the Diary of Subjective Brain research and the other in the European custom with The Yokohama Proclamation (...) for a Brain research as the Study of Person. Both expect an open pluralistic move in the direction of the Mind as "perplexing, abstract, significant, and strange" "no act of request is precluded deduced; numerous objectives of request are delivered conceivable and different pathways might guarantee an arranged authenticity Following this contention, certain implied transcendentalism comprising of a dualistic cosmology with criticism from the regular logical strategy would be at the premise of the persevering dualism in brain research. It is perceived that the distinguishing proof of brain research as an inherent science was likely due more to its esteem than to its own intricacy as suggested by its review. The time has come to reconceive brain research as a human science (social, conduct), without a "complex". To do as such, an ontological inquiry ought to be raised concerning the spot of brain research in a pluralistic metaphysics, not dualistic or monistic. (shrink)

Is it possible to know anything about life we have not yet encountered? We know of only one example of life: our own. Given this, many scientists are inclined to doubt that any principles of Earth’s biology will generalize to other worlds in which life might exist. Let’s call this the “N = 1 problem.” By comparison, we expect the principles of geometry, mechanics, and chemistry would generalize. Interestingly, each of these has predictable consequences when applied to biology. The surface-to-volume (...) property of geometry, for example, limits the size of unassisted cells in a given medium. This effect is real, precise, universal, and predictive. Furthermore, there are basic problems all life must solve if it is to persist, such as resistance to radiation, faithful inheritance, and energy regulation. If these universal problems have a limited set of possible solutions, some common outcomes must consistently emerge. In this chapter, I discuss the N = 1 problem, its implications, and my response (Mariscal 2014). I hold that our current knowledge of biology can justify believing certain generalizations as holding for life anywhere. Life on Earth may be our only example of life, but this is only a reason to be cautious in our approach to life in the universe, not a reason to give up altogether. In my account, a candidate biological generalization is assessed by the assumptions it makes. A claim is accepted only if its justification includes principles of evolution, but no contingent facts of life on Earth. (shrink)

Célebre por um tipo de filosofia que se caracteriza pelas linhas de fuga e pela desterritorialização de um pensamento nômade, Deleuze se reconhece como um filósofo sistemático. Como todo sistema, uma filosofia sistemática se define por um conjunto de elementos que se compõem e se alinham de modo a conferir a ele uma coerência. O presente artigo pretende demonstrar como o conjunto da filosofia de Deleuze confere uma organicidade e verosimilhança a seu sistema de pensamento a partir da articulação entre (...) a imanência, o acontecimento e o conceito. Esta tríade atravessa todo o seu trabalho e irá caracterizar aquilo que Deleuze chama de heterogênese; uma tentativa de fazer com que a filosofia se desprenda dos estados de coisas e vá na direção das intensidades, levando o pensamento ao limite e à máxima potência. Queremos demonstrar o modo como Deleuze opera em seu sistema de forma a associar e criar aproximações entre elementos mais ou menos heterogêneos, ora criando zonas de aproximação, ora provocando afastamentos. (shrink)

Comenzamos este texto con una pregunta, por algo que podríamos llamar un signo propio de la época, a saber, la proliferación de aproximaciones espaciales a los más diversos problemas y desde las más diversas disciplinas. No podemos dejar de notar que eso, cuyos signos se dejan recoger a pesar de su dispersión, en algo que llamamos época, sobreviene después de un agotamiento de la radicalización del historicismo y de un pensamiento del tiempo.

In his paper “What the externalist can know a priori”, Paul Boghossian rejects the compatibility between self-knowledge and content externalism by arguing that compatibilists are committed to the absurd view that a subject can know, by reasoning purely a priori, substantive truths about the world, such as that water exists. In this paper I try to show that Boghossian’s incompatibilist argument does not succeed. According to Boghossian, it is enough, for an externalist to reach the undesired conclusion, that she satisfies (...) a number of conditions that can be known by her a priori. I argue that, by an externalist’s lights, some of these conditions are simply too weak to be acceptable by her and some of them can only be known a posteriori. So, compatibilists are not committed to the absurdity Boghossian ascribes to them. (shrink)

The debate over ape personhood is of great social and moral importance. For more than twenty-five years, attorney Steven Wise has been arguing that animals who have cognitive complexities similar to humans should be legally granted basic rights of au- tonomy. In my view, granting personhood status and other rights to great apes are at- tainable goals. But how should we go about it?

In this paper I address the question whether self-knowledge is compatible with an externalist individuation of mental content. Against some approaches, I consider self-knowledge as a genuine cognitive achievement. Though it is neither incorrigible nor infallible, self-knowledge is direct, a priori (no based on empirical investigation), presumptively true and authoritative. The problem is whether self-knowledge, so understood, is compatible with externalism. My answer will be affirmative. I will defend this species of compatibilism against several objections, in particular those based on (...) the possibility of an individual’s being unwittingly switched between worlds. (shrink)

This essay focuses on the intriguing relationship between mathematics and physical phenomena, arguing that the brain uses a single spatiotemporal- causal objective framework in order to characterize and manipulate basic external data and internal physical and emotional reactive information, into more complex thought and knowledge. It is proposed that multiple hierarchical permutations of this single format eventually give rise to increasingly precise visceral meaning. The main thesis overcomes the epistemological complexities of the Frame Problem by asserting that the primal frame (...) of reference – within which chaotic conscious thought ultimately emerges – is essentially a synchronous representation of the four macro properties of existence plus the genetically derived causal objective, and the embodied physical and emotional reactions that even the lowliest cognitive organisms are born with, and which they automatically express as they struggle to exist within an ever-changing and often hostile environment. -/-. (shrink)

The incense used in some cults and oracles in antiquity seems to have possessed the power to induce visions and prophecies. a study of its components, from an ethnobotanical perspective, reveals us their psychoactive power.

Using conjunction as an example, I show a technical and philosophical problem when trying to conciliate the currently prevailing views on the meaning of logical connectives: the inferientialist (also called 'syntactic') one based on introduction and elimination rules, and the representationalist (also called 'semantic') one given through truth tables. Mostly I show that the widespread strategy of using the truth theoretical definition of logical consequence to collapse both definitions must be rejected by inferentialists. An important consequence of my argument is (...) that there are different notions of conjunction at play in standard first order logic, and that the technical and philosophical connections between them are far from well established. (shrink)

Minding Time: A Philosophical and Theoretical Approach to the Psychology of Time offers an innovative philosophical account of the most fundamental kinds of time representation.

The Heythrop Journal, Volume 63, Issue 5, Page 869-885, September 2022.